一、免疫应激对动物(wù)健康的影响

       “免疫应激”在养猪生产中普遍存在，是导致猪生長(cháng)抑制的重要因素之一，给养猪生产造成很(hěn)大的经济损失。免疫应激是由于饲养环境中的病原體(tǐ)或非病原體(tǐ)（如细菌、病毒和内毒素等）、疫苗接种等刺激猪的免疫系统所致。

      适度的免疫反应对动物(wù)抵抗疾病、维持健康是有(yǒu)益的，然而当机體(tǐ)受到病原體(tǐ)或非病原體(tǐ)刺激时，免疫系统常处于一种高度激活状态，导致炎性细胞因子，如白细胞介素（IL）-1β、IL-6和肿瘤坏死因子（TNF）-α等过量分(fēn)泌，从而产生免疫应激问题。

      传统的观点认為(wèi)，炎性细胞因子主要由免疫系统产生。然而近十年的研究发现，神经内分(fēn)泌系统、胃肠道、肝脏、肌肉和脂肪等组织也能(néng)分(fēn)泌炎性细胞因子。这些细胞因子通过对靶组织（如胃肠道、肝脏、肌肉和脂肪）的直接作用(yòng)或通过作用(yòng)于神经内分(fēn)泌系统，引起动物(wù)一系列行為(wèi)和代謝(xiè)上的改变。

      行為(wèi)上改变的典型特征是动物(wù)发烧、厌食；代謝(xiè)上的改变是机體(tǐ)将用(yòng)于生長(cháng)和骨骼肌沉积的营养物(wù)质转向于维持高度激活的免疫系统，造成生長(cháng)速度下降、饲料转化率降低、骨骼肌分(fēn)解加速、合成减慢，最终导致动物(wù)生長(cháng)迟缓和胴體(tǐ)品质下降。

      因此，采取一定措施适度调节应激动物(wù)过度的免疫反应，尤其是炎性细胞因子的过量产生对缓解免疫应激有(yǒu)重要作用(yòng)。

      目前，通过营养调控来缓解免疫应激已成為(wèi)动物(wù)营养學(xué)的重要研究方向。近十年来，有(yǒu)很(hěn)多(duō)试验系统探讨研究了脂肪酸，如 n-3 多(duō)不饱和脂肪酸（PUFA），中链脂肪酸（MCFA），短链脂肪酸（SCFA）对仔猪免疫应激的调控作用(yòng)。

      n-3 PUFA 主要包括α-亚麻酸（ALA， C18:3n-3）、二十碳五烯酸（EPA，C20:5n-3）和二十二碳六烯酸（DHA，C22:6n-3）。ALA主要存在于植物(wù)油中，EPA和DHA主要存在于深海鱼油中。ALA是EPA和DHA的前體(tǐ)物(wù)质，在體(tǐ)内可(kě)以转变成EPA和DHA，但是转化的比例很(hěn)有(yǒu)限（0.2%~15%）。

      试验研究发现，鱼油（富含 EPA 和  DHA ）可(kě)有(yǒu)效缓解 LPS（大肠杆菌脂多(duō)糖，动物(wù)免疫应激模型）导致的仔猪日采食量和日增重的下降。鱼油的这种效果与其抑制血浆炎性细胞因子的过量释放，缓解生長(cháng)轴的抑制和 HPA 轴（下丘脑 - 垂體(tǐ) - 肾上腺轴）的激活密切相关。进一步研究发现，鱼油还可(kě)有(yǒu)效缓解 LPS 导致的仔猪肠道、肝脏损伤和肌肉蛋白质的降解。

      除了鱼油之外，研究发现亚麻油（富含 ALA）提高了仔猪肝脏和肠黏膜中总 n-3 PUFA、 ALA 和 EPA 的含量，抑制了肝脏和肠道某些免疫应激和炎症信号通路基因的表达，对 LPS 诱导肝脏结构和功能(néng)的损伤具有(yǒu)一定的缓解作用(yòng)。

      MCFA 指含有(yǒu) 6～12 个碳原子的脂肪酸，主要包括己酸、辛酸、癸酸和月桂酸，其酯化形式為(wèi)中链甘油三酯（又(yòu)称中链脂肪）。研究发现，MCFAs 可(kě)抑制 TLR4 和 NODs/p38 免疫应激信号通路、程序性坏死信号通路（RIP1/RIP3/ MLKL）相关基因的 mRNA 或蛋白表达，进而降低肠道和肝脏炎性介质的表达，缓解 LPS 对仔猪肠道和肝脏的损伤。

      SCFA 指碳原子数少于 6 的脂肪酸，包括乙酸、 丙酸和丁酸，主要由结肠微生物(wù)发酵日粮纤维产生。 这些 SCFA 為(wèi)结肠细胞的主要能(néng)源，可(kě)為(wèi)结肠细胞 提供 60%~70% 的能(néng)量。目前，有(yǒu)关 SCFA 在猪上的研究主要集中在肠道健康方面。早期研究发现，日粮中添加 0.5% 三丁酸甘油酯可(kě)提高早期断奶仔猪的日增重、日采食量和耗料增重比，降低腹泻率，改善肠道形态學(xué)，提高肠道二糖酶的活性。此外，近来研究发现，在仔猪结肠炎模型中，日粮添加 0.1% 三丁酸甘油酯可(kě)抑制肠细胞凋亡，促进紧密连接蛋白的形成，激活表皮生長(cháng)因子受體(tǐ)信号，从而缓解肠道损伤。